- Perkembangan ontogeny batang
Pucuk batang biasanya terdiri atas
aksis, yaitu epikotil yang berisi beberapa buku yang belum memanjang dan
beberapa primordia daun. Pada perkecambahan biji,embrio membesar dan mulai
tumbuh , meristem pucuk batang muda menambah primordia daun dan buku. Panjang
buku beragam pada spesies yang berbeda. Pada tumbuhan yang daunnya tersusun
pada roset basal,bukunya sangat pendek. Namun,sebagian besar spermatophyta
bukunnya memanjang. Setiap ruas terdapat satu atau lebih daun. Susunan daun
pada batang disebut filotaksis.
Posisi primordia pada ujung batang
dipengaruhi oleh faktor dalam, yaitu faktor yang mengendalikan penebaran
potensi pertumbuhan dalam meristem pucuk. Susunan daun disebabkan oleh adanya
interaksi dalam pucuk atau pengaruh jaringan dewasa di bawah pucuk melalui
perikambium. Ada tiga teori utama yang mendasari penelitian mengenai interaksi
lokal dalam pucuk ini.
1. Teori ruang pertama yang tersedia (first available space
theory) menurut teori ini, primordial daun meningkat dalam ruang pertama yang mencapai
lebar minimum dan jarak minimum di bawah pucuk batang.
2. Teori lahan daun atau lahan primordial (leaf field atau
primordial field theory) menurut teori ini, primordial bersama dengan bagian
meristem pucuk membentukunit fisiologi. Primordial dibentuk pada tempat yang
khas.
3. Teori pilin ganda daun (multiple foliar helices theory)
menurut teori ini, sifat mitosis khusus dipindahkan secara akropetal yang
berujung pada pusat pembentukan daun.
- Batang primer
Batang primer berkembang dari
protiderm, prokambium, dan meristem dasar. Susunan dan struktur jaringan primer
batang adalah sebgai berikut.
Batang dikelilingi epidermis.Di
antara sel epidermis ada yang berubah menjadi sel penutup, idioblas, dan
berbagai tipe trikoma. Di sebelah dalam epidermis terdapat korteks yang terdiri
dari berbagai tipe sel. Korteks yang paling sederhana seluruhnya terdiri atas
sel parenkim yang berdinding tipis.pada pelargonium, retama, dan salicornia,
parenkim berfungsi untuk fotosintesis dan sebagi penyimpan tepung dan metabolit
lain. Daerah diluar korteks yang berbatasan dengan epidermis terdiri atas
kolenkim atau serabut. Korteks batang ini dapat juga berisi sklereida, sel
sekretori, dan latifiser.
Batas antara korteks dan stele
adalah endodermis. Endodermis batang berbeda dengan endodermis akar. Sel
endodermis terdiri atas sel hidupp yang berbentuk silinder kosong. Dinding
endodermis mempunyai struktur yang khas dan khusus. Pada dinding menjari dan
melintang terdapat penebalan lignin(zat kayu) dan suberin (zat gabus), yang
disebut pita caspary. Dalam perkembangannya, sel endodermis mengalami
perubahan, yaitu penambahan lapisan gabus diseluruh permukaan dalam
dinding sel. Selanjutnya diikuti dengan penambahan lapisan sekunder dari
selulosa yang sering kali berisi zat kayu pada sisi dalam lapisan gabus.
Lapisan endodermis batang dicotyledoneae sering kali berisi butiran
tepung sehingga lapisan ini disebut sarung tepung.disebelah dalam lapisan
endodermis terdapat perisiklus yang merupakan satu lapisan sel diluar floem.
Disebelah dalam endodermis adalah
stele yang berisi system pembuluh . pada gymnospermae dan sebagian besar
dicotyledoneae, system pembuluh terdiri atas silinder bercelah dan bagian
tengahnya disebut empulur. Terdapat dua tipe jaringan pembuluh, yaitu floem yang
biasanya terletak dibagian luar dan xylem yang biasanya terletak dibagian
dalam. Xylem dan floem membentuk berkas pengangkut. Ada dua tipe berkas
pengangkut, yaitu sebagai berikut.
1. Kolateral
Tipe kolateral dibedakan menjadi kolateral tertutup dan
terbuka. Disebut kolateral tertutup apabila di antara xylem dan floem tidak
terdapat cambium, tetapi terdapat parenkim penghubung. Tipe ini biasa terdapat
dalam batang monocotyledoneae. Pada kolateral terbuka, di antara xylem dan
floem terdapat cambium yang bersifat dipleuris. Tipe ini biasanya terdapat pada
batang dicotyledoneae (lihat gambar 54)
2. Bikolateral
Berkas pengangkut tipe bikolateral terdiri atas satu bagian
xylem di tengah serta satu bagian floem di sebelah luar dan xylem di tengah serta
satu bagian floem di sebelah luar dan satu bagian di sebelah dalam. Antara
xylem dan floem luar terdapat cambium, dan antara xylem dan floem dalam
terdapat parenkim penghubung. Tipe bikolateral terdapat pada beberapa
dicotyledoneae, misalnya pada solanaceae, cucurbitaceae, asclepiadaceae,
apocynaceae, convolvulaceae, dan compositae.
3. Konsentris (terputus)
Berkas pengangkut tipe konsentris terdiri atas xylem yang
dikelilingi oleh floem atau sebaliknya. Apabila xylem dikelilingi oleh floem
disebut konsentris amfikribral, yang biasa terdapat pada pteridophyta.
Apabila floem dikelilingi oleh xylem disebut konsentris amfivasal, yang biasa
terdapat pada monocotyle-doneae misalnya pada aloe arborescens, dracaena,
cordylin, dan sebagainya (lihat gambar 55 A dan B).
4. Radial (menjari)
Berkas pengangkut tipe menjari terdiri atas xylem dan floem
yang tersusun berselang-seling menurut arah jari-jari. Susunan seperti ini
terdapat pada akar sewaktu xylem dan floem dalam keadaan primer (lihat gambar
55 C)
Pada sebagian besar monocotyledoneae
dan sedikit dicotyle-doneae, system pembuluh primer terdiri atas sejumlah besar
berkas pengangkut yang tersebar tidak berarturan sehingga tidak dapat dibedakan
secara tegas batas antara korteks, silinder pembuluh, dan empulur.
System pembuhluh yang dibicarakan di
atas adalah jaringan primer yang terdiri atas protoxilem dan metaxilem serta
protofloem dan metafloem. Apabila protoxilem terdapat di bagian dalam dari
metaxilem dan diferensiasi metaxilem kea rah perifer seperti pada batang
angiospermae, disebut endark. Apabila protoxilem terdapat di bagian luar
dari metaxilem dan metaxilem berdiferensiasi secara sentripetal seperti pada
akar angiospermae, disebut eksar. Sering kali terjadi mesark, apabila
diferensiasi metaxilem kea rah sentripetal dan sentrifugal dari protoxilem.
Tipe mesark dan eksark xylem primer tampaknya lebih primitive.
Pada angiospermae, khususnya
dicotyledoneae, silinder pembuluh primer terputus-putus pada tiap ruas karena
keluarnya satu atau lebih berkas pengangkut yang masuk ke dalam daun. Bagian
ini disebut jejak daun (leaf trace). Menurut jumlah jejak daun pada tiap
ruas, ada yang disebut unilakuna, trilakuna, dan multilakuna. Menurut Sinnot
(1914), ruas trilakuna adalah tipe primitive pada angiospermae. Namun, menurut
Bailey (1956), dalam proses vaskularisasi, angiospermae dapat mengalami
perubahan yang reversible. Dari kenyataan tersebut dapat diasumsikan bahwa:
1. Ruas unilakuna dari ranales tertentu
adalah primitive dan tidak dapat berubah selama evolusinya
2. Pada dicotyledoneae tertentu,
misalnya leguminosae dan anacardiaceae, ruas unilakuna diturunkan dengan
pengurangan dari suatu ruas trilakuna; dan
3. Pada dicotyledoneae yang lain,
misalnya epacridaceae dan cloranthaceae, ruas tri- dan multilakuna berasal dari
ruas unilakuna.
Ujung pucuk berkembang menjadi
cabang dan mempunyai hubungan pembuluh dengan sumbu utama. Hubungan pembuluh
ini disebut jejak cabang (branch traces). Pada ruas, jejak cabang dekat
sekali dengan jejak daun.
Batang berbagai dicotyledoneae
berbeda satu sama lain dalam hal pola pembentukan jaringan pembuluh primer.
Perbedaan ini ada hubungannya dengan perkembangan evolusi. Diasumsikan bahwa
selama terjadi evolusi, silinder pembuluh primer menjadi lebih tipis dan
terjadi pengurangan kea rah menjari. Karena ada celah daun, celah batang, dan
perforasi, pengurangan jaringan pembuluh selanjutnya terjadi ke arah membujur.
Silinder menjadi terbelah menjadi untaian memanjang, dan ini terdapat pada
sebagian besar dicotyledoneae.
System pembuluh pada
monocotyledoneae biasaya terdiri atas berkas yang tersebar di seluruh jaringan
dasar pada batang. Ada dua tipe dasar susunan berkas pengangkut pada gramineae,
yaitu sebagai berikut:
1. Berkas pengangkut tersusun dalam dua
lingkaran. Lingkaran luar tersusun dari berkas pengangkut yang kecil dan
disebelah dalam tersusun dari berkas pengangkut yang kecil dan disebelah dalam
tersusun atas berkas pengangkut besar.
2. Berkas pengangkut tersebar di
seluruh penampang melintang batang. Setiap berkas pengangkut dikelilingi oleh
selubung sklerenkim
Empulur merupakan tubuh silindris
dari jaringan di bagian tengah batang yang dikelilingi oleh jarigan pembuluh.
Empulur terdiri atas jaringan yang agak seragam, terutama parenkim dengan
susunan longgar. Sering kali terdapat sel parenkim yang berdinding tebal dengan
penebalan lignin. Selain itu juga terdapat sklereida. Pada beberapa spesies,
terdapat struktur sektretori dalam empulur. Pada batang beberapa tumbuhan,
misalnya phytolaca Americana, empulurnya berongga.
- Batang Sekunder
Pertumbuhan sekunder batang
merupakan hasil dari keaktifan kambium pembuluh yang membelah secara terus
menerus sehingga jumlahnya meningkat. Pertumbuhan sekunder ini khas pada
tumbuhan dikotil dan gymnospermae. Beberapa dikotil menema (herbaceous)
dan kebanyakan monokotil tidak menebal sekunder. Pada pertumbuhan sekunder
terjadi pembentukan periderm dari felogen. Cambium yang terdapat di antara
xylem dan floem disebut cambium pembuluh (cambium intravaskuler). Sementara,
cambium yang terdapat di antara berkas pengangkut disebut cambium antar
pembuluh (cambium intervaskuler).
Kambium mengadakan dilatasi, yaitu
pembelahan dengan cepat kea rah membujur dan menjari sehingga diameter batang
menjadi lebih tebal. Ke arah dalam cambium membentuk xylem sekunder, sedangkan
kea rah luar membentuk floem sekunder. Jaringan yang dibentuk pada pertumbuhan
sekunder disebut jaringan sekunder. Cambium biasanya terdiri atas 2 tipe sel
sebagai berikut.
1. Sel inisial pemicu menggelendong,
yang selnya memanjang dan berujung runcing. Pada batang sequoia sempervirens
yang tua, panjang sel-sel ini mencapai 8,7 mm.
2. Sel inisial bersinar (ray initial
cell), yang selnya banyak dan lebih kecil dari tipe sel inisial menggelendong,
bentuknya hampir isodiametris.
Kedua tipe sel inisial lebih besar
pada batang yang tua dari pada batang yang muda. Unsur yang berorientasi
memanjang dalam organ, seperti unsur trakea, serabut, parenkim xylem, floem dan
unsur tapisan berkembang dari sel inisial menggelendong. Sel yang berorientasi
mendatar dalam organ berkembang dari sel inisial jari-jari . sel cambium
mempunyai noktah primer dengan plasmodesmata. Dinding menjari lebih tebal
daripada dinding membujurnya. Apabila cambium mempunyai noktah primer dengan
plasmodesmata. Dinding menjari lebih tebal daripada dinding membujurnya.
Apabila cambium aktif, wilayah cambium terdiri atas beberapa lapisan sel.
Apabila cambium dorman, wilayah cambium berkurang, biasanya hanya satu lapisan
sel saja. Berdasarkan susunan sel menggelendong, cambium dapat dibedakan
menjadi dua tipe berikut:
1. Cambium bertingkat atau berlapis
(gambar 59), letak sel inisial menggelendong tersusun dalam deratan mendatar
sehingga ujungnya sama tinggi. Panjang sel inisial ini beragam antara 140-529
mm.
2. Cambium tidak bertingkat, letak sel
inisial menggelendong tumpang tindih satu dengan lainnya. Tipe cambium ini
ditemukan dengan panjang yang beragam antara 320-2300 mm.
Hasil penebalan sekunder menyebabkan
lingkaran silider xylem meningkat. Cambium bertingkat membelah antiklin
memanjang. Pada cambium tidak bertingkat, sel inisial menggelendong membelah
miring, semua melintang, dan antiklin, yang diikuti dengan pertumbuhan
intrusif.
Pada Gymnoespermae, bagian kayu
maupun kulit kayu mempunyai banyak pembuluh resin, kecuali pada Gnetaceae. Pada
Dicotyledoneae tidak terdapat pembuluh resin. Pada Monocotyledoneae tidak
terdapat pertumbuhan sekunder. Antara xylem dan floem terdapa parenkim
penghubung. Pada tumbuhan yang masih mudah, titik tumbuh kecil, tetapi semakin
meluas sehingga batang Monocotyledoneae juga dapat membesar, misalnya pada Palmae.
Jadi, pemebsaran batang tidak disebabkan oleh eprtumbuhan sekunder, tetapi oleh
melebarnya titik tumbuh.
- Tipe Batang
Struktur batang primer berbeda
dengan struktur batang sekunder sehingga sering kali digunakan untuk membedakan
tipe batang. Biasanya tipe batang dibedakan atas batang Conifer, Dikotil
berkayu, Dikotil tidak berkayu (perdu), Dikotil merambat, Dikotil dengan
pertumbuhan menyimpang, dan Monokotil.
1. Batang Conifer
Contoh batang Conifer adalah Pinus.
Batang Pinus mempunyai tipe berkas pengangkut konsentris amfikribral. Pada
floem primer tidak terbentuk serabut pada bagian tepi dan tidak ditemukan
adanya endodermis. Selama pertumbuhan sekunder, batas luar dari floem dapat
dikenali dengan adanya jari-jari empulur. Terkadang, sel di luar floem berisi
tannin. Sejak pertumbuhan awal, batang mengandung pembuluh resin pada korteks.
Apabila batangnya membesar, pembuluh resin juga menjadi lebih luas.
2. Batang Dikotil Berkayu
Pada kebanyakan Dikotil yang
berbentuk pohon, daerah antar pembuluhnya sempit, misalnya pada Salix,
Prunus, dan Quercus, dan sangat sempit pada Tilia. Pada
spesies-spesies tersebut, jaringan sekunder membentuk silinder yang membentang
terus, tidak diputus oleh jari-jari empulur.
Di bawah epidermis terdapat selapis
sel parenkim yang kemudian menjadi beberapa lapisan kolenkim. Bagian korteks
yang lain terdiri atas sel parenkim yang berisi klorofil. Endodermis yang
berisi tepung disebut floeoterma atau selubung tepung.
Empulur terdiri atas sel parenkim
yang berisi getah (sel getah) yang juga terdapat pada bagian korteks. Pada
batang yangsudah tua, empu8lur terdiri atas sel berdinding tebal dan berwarna
lebih yang mengandung tepung. Pada floem sekunder banyak dibentuk serabut yang
terdiri atas pembuluh pengangkut dan sel parenkim.
3. Batang Dikotil Tidak Berkayu (Herbaceus
= Menerna)
Pada batang muda terdapat epidermis
dan masih terdapat pada awal pertumbuhan sekunder. Pada batang tua akan
terbentuk periderm dengan lentisel. Satu atau dua lapisan korteks di bawah
epidermis berisi kloroplas. Lapisan ini diikuti oleh dua atau tiga lapisan
kolenkim, dan parenkim dengan sel getah. Floem primer berisi serabut dekat
dengan korteks (serabut protofloem). Di dalam floem sekunder juga terdapat
serabut, tetapi tidak pada metafloem. Cambium pembuluh memisahkan floem dengan
xylem sekunder dengan membentuk silinder yang pada. Empulur terdiri atas sel
parenkim yang berisi sel getah. Tepung dan Kristal sering terdapat dalam
empulur maupun korteks.
Berkas pengangkut pada batang
menerna biasanya kolateral. Solanaceae, misalnya tomat, kentang, dan
tembakay, serta Cucurbitaceae, misalnya labu, mempunyai berkas pengangkut
bikolateral. Jadi, selain floem yang terdapat di bagian luar xylem, juga
terdapat floem dalam. Kambium terdapat diantara floem luar dengan xylem
sehingga pertumbuhan sekunder hanya terdapat daerah antara floem luar dan xylem
saja. Korteks terdiiri atas parenkim dan kolenkim.
4. Batang Dikotil Merambat
Para Aristolochia, jaringan
pembuluh primer tersusun kolateral. Jaringan primer terdiri atas epidermis,
korteks yang terdiri atas parenkim dan kolenkim yang mengandung klorofil, dan
silinder pusat (stele) yang terdiri atas serabut yang banyak mengandung tepung.
Sel yang dibentuk pada akhir masa
pertumbuhan relative lebih kecil. Floem sekunder tidak berserabut. Apabila
diameter batang membesar, setiap berkas pengangkut juga membesar ke arah
luar atau ke arah tepi. Pada beberapa spesies, beberapa sel parenkim berubah
menjadi sel batu. Periderm membentuk sel kolenkim di bawah epidermis.
Cucurbita mempunyai berkas pangangkut
bikolateral. Epidermis uniseriate dan di bawahnya terdapat kolenkim dan klorenkim.
Klorenkim terdapat di bawah epidermis yang mempunyai stomata. Endodermis
mengandung tepung. Cirri khas batang Diotil merambat adalah terdapatnya
sklerenkim di luar berkas pengangkut.
5. Batang Dikotil dengan Pertumbuhan
Sekunder yang Menyimpang
Pertumbuhan sekunder yang menyimpang
digunakan untuk menunjukkan bentuk keaktifan kambium yang menyimpang dari
kebiasaan, yang ditemukan pada Conifer dan tumbuhan Dikotil berkayu dari daerah
beriklim sedang. Pada beberapa tumbuhan dengan pertumbuhan menyimpang, kambium
pembuluh terdapat pada kedudukan normal. Namun, tubuh sekunder menunjukkan
penyebarang xylem dan floem yang tidak biasa. Pada Leptadenia, Strychnos, dan
Thunbergia, floem dibentuk tidak hanya ke arah luar, tetapi juga ke arah
dalam sehingga floem sekunder terdapat di dalam xylem sekunder.
Pada Amaranthaceae, Chenopodiaceae,
Menispermaceae, dan Nygtaginaceae, serangkaian cambium pembuluh tersusun dari
bagian pusat batang ke arah luar. Masing-masing kambium menghasilkan xylem ke
arah dalam dan floem ke arah luar sehingga terjadi lapisan yang terdiri atas
xylem, kambium, dan floem. Pada batang Bougaienvillea spectobilis, xylem
dan floem membentuk untaian yang tertanan dalam jaringan parenkim, yang disebut
jaringan konjungtif. Jaringan ini merupakan hasil keaktifan kambium di antara
berkas pengangkut yang mirip dengan keaktifan kambium antarpembuluh, tetapi
masa keaktifannya terbatas. Bougainvillea spectibilis mempunyai kambium
yang tidak normal.
Pertumbuhan menyimpang yang lain
juga terjadi pada Bignoniaceae. Setelah silinder kambium biasa terbentuk pada
akhir pertumbuhan primer, empat bidang kambium berhenti menghasilkan xylem,
tetapi terus melepaskan turunannya ke sisi floem. Jadi, ada dua jenis kambium,
yaitu (1) dipleuris, yang menunjukkan keaktifan ke dua arah, dan (2)
monopleuris, yang keaktifannya hanya satu arah. Dari pertumbuhan yang
menyimpang ini terbentuklah floem yang tertanan dalam xylem. Setiap panel floem
yang tertanam dalam xylem mempunyai kambium yang hanya mengahsilkan floem ke
arah luar saja. Diantara xylem dan floem tepi terdapat kambium yang
menghasilkan xylem ke arah dalam dan floem ke arah luar.
Aralia cordeta, yang mempunyai berkas penangkut
bikolateral, juga mengalami pertumbuhan menyimpang, berkas pengangkut
bikolateral biasanya terdiri atas xylem di bagian tengah dan floem di sebelah
luar dan dalam. Pada Aralia terjadi sebaliknya, yaitu floem terdapat di
tengah, dan xylem terdapat di sebelah luar dan dalam.
6. Batang Monocotyledoneae
` Batang Poaceae pada penampang
melintangnya tampak mempunyai berkas pengangkut yang tersusun dalam dua
lingkaran. Pada rumput-rumputan, berkas pengangkut yang tersusun melindungi di
sebelah luar tertanam dalam jaringan sklerenkim. Antara berkas pengangkut yang
kecil dengan epidermis terdapat serabut dan klorenkim. Stomata terdapat pada
epidermis di dekat klorenkim. Pada batang dengan bekas pengangkut tersebar,
tidak terdapat lapisan serabut tepi, akan tetapi parenkim di bawah epidermis
mengalami penskleritan. Pada batang Monokotil, tidak terjadi pertumbuhan
sekunder dan berkas pengangkutnya mempunyai selubung sklerenkim.
Monocotyledoneae selain Poaceae juga
mempunyai berkas pengakut tersebar atau melingkar dekat bagian tepi. Potamogeton,
tumbuhan Monokotil yang hidup di air, mempunyai korteks lebar yang terdiri atas
jaringan aerenkim. Antara korteks dan silinder pembuluh dibatasi oleh
endodermis yang selnya kecil.
Pada umumnya, Monokotil tidak
mempunyai pertumbuhan sekunder dari kambium pembuluh, tetapi batangnya dapt
berkembang menajd itebal. Misalnya pada Palmae. Penebalan ini berasal dari
pembelahan dan pembesaran sel parenkim dasar. Pertumbuhan ini disebut
pertumbuhan sekunder menyebar (diffuse). Namun ada juga tumbuhan
Monokotil yang mempunyai kambium sehingga mengalami pertumbuhan sekunder, yaitu
pada Liliflorae berkayu (Agave, Aloe, Cordyline, Draceaena, Sansevieria, dan
Yucca). Kambium berasal dari parenkim yang terdapat di luar berkas
pengangkut primer, yang menghasilkan berkas pengangkut sekunder dan parenkim ke
arah dalam, serta sejumlah kecil parenkim ke arah luar. Perkembangan berkas
pengangkut berasal dari sel turunan kambium yang membelah memanjang, kemudian
sel yang dihasilkan membelah memanjang lagi dua atau tiga kali. Hasil
pembelahan ini berdiferensiasi menjadi unsur pembuluh dan bergabung dengan sel
sklerenkim. Sel yang berderet tegak bergabung membentuk berkas pengangkut.
Berkas pengangkut sekunder mungkin kolateral atau amfivasal.
0 komentar:
Posting Komentar